1.1Общие сведения о структуре биологического нейрона

Человеческий мозг содержит от10¹⁰ до 10¹² нейронов, каждый из которых связан с 10³ -10⁵ других нейронов. Эта сеть нейронов обеспечивает все процессы жизнедеятельности - от мышления, эмоционального состояния до различного рода сенсомоторных функций. Изучение структуры нейрона стало возможным только в конце XIX века после открытия в 1880 г. миланским анатомом Камилло Гольджи (Camillo Golgi) красителя на основе солей серебра для изучения структуры клеток в срезах тканей живых организмов. Это дало возможность четко выделить отдельные клетки и наблюдать их внутреннюю структуру. Испанский нейроанатом Рамон-и-Каджал (Ramon y Cajal) с помощью окраски ткани по методу Гольджи обнаружил, что нервная сеть не является непрерывной системой нервных волокон, а состоит из отдельных клеточных образований, названных нейронами (1880 г.). Нейроны, как показал Рамон-и-Каджал, разделены друг от друга узкими щелями, через которые происходит передача сигналов возбуждения и торможения. Оба ученых - Камилло Гольджи и Рамон-и-Каджал -в начале XX века стали лауреатами Нобелевской премии.

На рис.1.1 представлена типовая структура нейрона. У большинства позвоночных линейный размер нейронов лежит в пределах 10-80 микронов. В то же время у моллюсков (кальмары, осьминоги, апплизии) тело клетки нейрона достигает размера 1 мм, что сделало их чрезвычайно удобным биологическим материалом для проведения исследований. Подобные исследования наиболее активно проводились в 40-е годы XX века с использованием электронного микроскопа и различных биохимических методов. С историей открытия и изучения нейронов можно ознакомиться в популярной книге [19].

Дендриты образуют ветвящуюся систему, воспринимающую сигналы (возбуждающие и тормозные), которые суммируются в триггерной области (аксоновый холмик) мембраны нервной клетки. В нормальном (неактивном) состоянии нейрон имеет отрицательный заряд. Разность потенциалов с окружающей нейрон средой составляет -70mV и поддерживается клеточной мембраной, обеспечивающей пониженное содержание в клетке положительных ионов натрия и повышенное содержание отрицательных ионов калия. Если в течение короткого интервала времени суммарный сигнал в триггерной области превышает -50mV, то в нейроне развивается лавинообразный процесс, при котором за счет изменения интенсивностей потоков ионов натрия и калия между телом нейрона и окружающей средой потенциал клетки достигает +50mV. Возникает импульс ("спайк"), который по единственному аксону передается на другие нейроны. У позвоночных диаметр аксона составляет нескольких мк, а длина может достигать 1м и более. У моллюсков диаметр аксона на два порядка больше и приближается к 0.1 мм.

1 – тело клетки (сома)

2 – дендриты

3 – аксоновый холмик (триггерная область)

4 – аксон

5 – перехват Ранвье

6 – миелиновая оболочка

7 – эффекторные нервные окончания

8 – синапс

9 – дендрит постсинаптического нейрона

Рис. 1.1 Схема нейрона

Для передачи импульса по аксону служит миелиновая оболочка, которая примерно через каждый миллиметр прерывается узлами, называемыми перехватами Ранвье. Импульсы передаются толчками от узла к узлу, что обеспечивает, кроме минимизации энергетических затрат, значительную скорость передачи сигнала, которая может достигать 100 м/с.

Следует отметить, что нейрон не является бинарным элементом, который либо пассивен, либо возбужден. Уровень активности нейрона кодируется частотой последовательности импульсов (частотно-импульсная модуляция), которая может меняться в пределах от 1 до 100 гц.

После генерации спайка наступает период, называемый рефрактерным, в течение которого клетка восстанавливает свой начальный потенциал. Этот период длится до нескольких мс. Во время рефрактерного периода нейрон не способен к возбуждению! Эта особенность функционирования нейрона отражена на рис. 1.2. По вертикали отмечается уровень возбудимости нейрона в процентах по отношению к нормальной возбудимости неактивного нейрона по горизонтали время в мс отсчитывается от момента возникновения импульса возбуждения. Во время фазы I реакция нейрона на входные сигналы отсутствует, во время фазы II эта реакция ослаблена. Фаза III характеризуется повышенной возбудимостью нейрона, а фаза IV - пониженной возбудимостью.

I – абсолютный рефрактерный период

II – относительный рефрактерный период

III – супернормальный период

IV – субнормальный период

Рис. 1.2. График изменения возбудимости нейрона после возникновения импульса возбуждения

Аксон на конце имеет множество ветвей, каждая из которых завершается синапсом (рис. 1.3.). Синаптическое окончание пресинаптического аксона отделяется от постсинаптического дендрита узкой синаптической щелью, впервые обнаруженной Рамон-и-Каджалом и доказавшей существование нервных клеток. Передача сигнала в синапсе происходит химическим путем. Синапсы содержат большое количество пузырьков специального химического вещества, которые под воздействием пришедшего сигнала лопаются и наполняют своим содержимым синаптическую щель. Попавшие в синаптическую щель вещество играет роль; рансмиттера, передающего возбуждение с аксона пресинаптического нейрона на дендрит постсинаптического нейрона. Таким способом постсинаптический нейрон получает сигналы по разветвленной системе своих дендритов и при достаточной совокупной мощности этих сигналов реагирует возбуждением и передачей сигнала на другие нейроны. Сила синаптической связи не является постоянной. В процессе жизнедеятельности синаптическая связь может усиливаться или ослабевать, что отражает процессы обучения и адаптации.

1. - синапс

2. - синаптический пузырек

3. - выброс медиатора

4. - рецепторы для медиатора

5. - дендрит постсинаптического нейрона

6. - аксон пресинаптического нейрона

Рис. 1.3. Структура синаптической связи нейронов

В заключение приведенного описания работы нейрона отметим несколько принципиальных особенностей, которые будут приняты во внимание при построении математической модели технического нейрона:

• нейрон аккумулирует сигналы, переданные ему через

разветвленную систему дендритов,

• активность нейрона не может поддерживаться длительно во времени, а сигналы возбуждения могут вырабатываться нейроном не чаще, чем это позволяет интервал рефрактерности,

• нейрон является нелинейным преобразователем, поступающих на него сигналов,

• сила синаптической связи нейронов настраивается в соответствии с реальными условиями жизнедеятельности.