1.2. Модели электроэнцефалограммы

Представления о корковом нейроне как об источнике внеклеточного поля дипольного строения возникли еще в начале 40-х годов 20 века в моделях Гезеля [10, 114-117].

Нервную клетку можно представить как диполь. Дипольный момент клетки создается локальными изменениями ее мембранного потенциала, под влиянием которых через этот участок мембраны происходит истечение токов во внеклеточную среду, поглощающихся всей остальной мембраной данной клетки [2, 5, 6, 8, 9, 10, 114-117]. Изменения мембранного потенциала обусловлены двумя причинами. Во-первых, все приходящие к клетке импульсы от других нейронов вызывают постсинаптические потенциалы, тормозные или возбудительные, на мембране этой клетки. В результате под воздействием постоянного притока импульсов к синаптическим окончаниям на теле данного нейрона его мембранный потенциал претерпевает непрерывные неупорядоченные колебания около потенциала покоя. Во-вторых, когда мембранный потенциал достигает определенной пороговой величины, то проницаемость мембраны к ионам натрия и калия резко возрастает и на соме развивается нервный импульс, распространяющийся далее по аксону этой клетки. Генерация импульса также приводит к возникновению дипольного момента [10, 114-117].

Дипольный момент обусловлен асимметрией пространственного строения клетки. Наиболее ярко выражен дипольный момент у пирамидных нейронов. Такой момент образуется токами, истекающими из сомы или из ветвления апикальных дендритов и поглощаемыми дендритным стволом нейрона [15, 17, 18, 116, 117].

Рассмотрим распределение потенциала, создаваемого токовым диполем в проводящей среде с граничными условиями, имитирующими головной мозг. Предложена следующая модель – шар, покрытый проводящим слоем с иным удельным сопротивлением (аналог коры головного мозга и цереброспинальной жидкости - ЦСЖ) [16, 17].

Кора головного мозга имеет слоистое строение. Каждый слой содержит определенный тип клеток. В мозге и окружающих его тканях наиболее значительные перепады удельных сопротивлений наблюдаются на границах ЦСЖ с корой головного мозга [10, 17, 18, 116, 117].

Геометрия сред рассматривается в следующем виде. Однородная изотропная проводящая среда (аналог мозга) расположена в полубесконечном пространстве, она обладает удельным сопротивлением ρ₂. Сверху эта среда покрыта проводящим слоем (аналогом ЦСЖ) 0>z>-a с толщиной а и удельным сопротивлением ρ₁. В слое 0<z<b толщиной b (аналоге коры) равномерно распределены симметричные дипольные источники тока (рисунок 1.2) [10, 17, 18].

Рисунок 1.2. Геометрия задачи. Здесь ε₁=81 – относительная диэлектрическая проницаемость ЦСЖ; ε₂=85 – относительная диэлектрическая проницаемость коры головного мозга; a=0,25 мм – толщина слоя ЦСЖ; b=2 мм – толщина коры; h=0,5 мм – глубина, на которой находится точечный источник тока I; α₁=30°.

Распределение потенциала v, создаваемое точечным источником тока I, находящимся на глубине h под границей раздела сред z=0 находим из уравнения Лапласа [10, 17, 19] в цилиндрических координатах (1) с граничными условиями (2).

, (1)

(2)

где v – потенциал, в общем случае зависящий от координат точки измерения А: ρ_А, φ_А; ρ_А – расстояние от точки А до оси z, проходящей через источник, φ_А – угол поворота точки А вокруг оси z, отсчитываемой от оси x.

На рисунке 1.3 показан рассчитанный с использованием (1) и (2) график распределения потенциала на поверхности слоя ЦСЖ [10, 17, 114-116]. Результаты совпадают с известными из литературы [18, 117].

Рисунок 1.3. Распределение потенциала на поверхности слоя цереброспинальной жидкости

Для исследования электрической активности мозга человека были разработаны многочисленные модели [11, 20, 21]. Существует математическая модель для описания поведения одиночного нейрона и сети нейронов во время приступа. Чтобы смоделировать данные, полученные с одного электрода, необходимо воспроизвести поведение приблизительно 10⁵ отдельных нейронов. К сожалению, используя физиологически точные математические модели эту задачу нельзя выполнить.

В [11] была разработана математическая модель мезоскопической электрической активности кортекса. Мезоскопические модели в отличие от рассмотренной выше модели поведения единичного нейрона Ходжикина-Хаксли [11, 18, 116, 117] аппроксимируют усредненную активность, или усредненное поле, совокупности клеток. Для развития этих моделей, были определены выражения для усредненных свойств соседних нейронов. Полученные переменные описывают среднее значение соматического мембранного потенциала совокупности клеток или среднее значение подкорковой активности, полученные в объеме кортекса. В этих моделях наименьшая единица активности – совокупность клеток, а не один нейрон.

Мезоскопическая модель описывает электрическую активность столбца коры (рисунок 1.4)., а не отдельного нейрона.

Рисунок 1.4. Многослойная структура коры головного мозга [143, 144]:

1) молекулярная пластинка,

2) наружная зернистая пластинка,

3) наружная пирамидная пластинка (слой малых, средних пирамид),

4) внутренняя зернистая пластинка,

5) внутренняя пирамидная пластинка (слой больших пирамид, или клеток Беца),

6) мультиформная (полиформная) пластинка.

Имеется, по крайней мере, две причины для использования мезоскопической модели для обработки данных ЭЭГ человека. Во-первых, электроэнцефалограф записывает суммарную электрическую активность миллионов отдельных нейронов. Поэтому мезоскопическая модель и записи ЭЭГ воспроизводят моделируемые и реальные результаты соответственно в одинаковой пространственной области. Во-вторых, некоторые исследователи полагают, что в деятельности кортекса в значительной мере участвуют его слои, а не отдельные нейроны. Столбец (колонна) кортекса состоит изо всех видов нервных клеток (нейроны, глия и др.) внутри цилиндрического объема площадью около 1 мм² на поверхности коры, распространяющемся радиально вглубь через все слои коры. Таким образом, используя мезоскопическую модель, можно описать электрическую активность столбца коры, а не отдельного нейрона [11, 17, 20, 21].