3. Моделювання росту популяцій

1.«Популяція – це мінімальна група особин одного виду, що самовідтворюється протягом еволюційно тривалого часу, населяє певний простір, утворює самостійну генетичну систему і формує власний екологічний гіперпростір» [^vi].

Основу відносин між популяціями різних видів у екосистемах складають харчові зв’язки. Популяції є елементарними одиницями, що еволюціонують.

Популяцію можна описати деяким набором характеристик і особливостей: чисельність, щільність, народжуваність, смертність, вікова, полова, й інші структури, загальна пристосованість і ін. [^vii] Оскільки більшість популяцій постійно обновляється, їх характеристики змінюються в часі.

Розглянемо найпростіший випадок моделювання динаміки зміни чисельності (N) гіпотетичної популяції з урахуванням народжуваності і смертності. Народжуваність є середнім числом особин, що народилися в популяції за одиницю часу. Ця величина залежить від багатьох факторів: розміру і складу популяції, фізичних умов навколишнього середовища. Зміна розміру популяції ΔN_р за рахунок народжуваності за деякий проміжок часу Δt буде дорівнює добуткові коефіцієнта народжуваності k_р на розмір популяції і на цей проміжок часу:

ΔN_р = k_р×N×Δt . (6)

Смертність є середнім числом особин, що вмерли в популяції за одиницю часу. Тоді зміна розміру популяції ΔN_с за рахунок смертності за деякий проміжок часу буде дорівнює:

ΔN_с= k_с×N×Δt , де k_с – коефіцієнт смертності. (7)

Відповідно, сумарна зміна розміру популяції за час Δt дорівнює:

ΔN = k_р×N×Δt – k_с×N×Δt = (k_р – k_с)×N×Δt = k_пр×N×Δt , (8)

де (k_пр = k_р – k_с) – загальний коефіцієнт приросту популяції. Розділивши ліву і праву частину рівняння на Δt і перейшовши до границі при Δt→0, отримаємо диференціальне рівняння першого порядку:

dN/dt = r×N , (9)

де r – «миттєва швидкість росту» популяції без урахування обмежуючого впливу середовища [Error: Reference source not found]. Ця модель має назву моделі нормальної репродукції або мальтузіанськой моделлю на ім’я відомого вченого Мальтуса, який у кінці 18 сторіччя уперше підняв питання про ріст чисельності людства.

Рішенням даного диференціального рівняння є експоненціальна залежність розміру популяції N від часу (рис.62):

Рис. 41. Експоненціальна залежність розміру популяції

N(t) = N₀×Exp(r×t) , (10)

де N₀ – розмір популяції в деякий початковий момент часу.

Експоненціальний ріст популяції є характерним при відсутності конкуренції. Наприклад, початкова стадія росту популяції мікроорганізмів на субстраті описується рівнянням, аналогічним (10), але при наявності конкуренції популяція не росте необмежено. П. Ферхгюльст ще в 1838 р. припустив, що процес загибелі організмів спостерігається при зустрічі двох індивідів, тобто відбувається через «тісноту» [^viii 4, 557].

Існує деяка «межа росту» (K), до якої прагне розмір популяції (рис. 63) або навколо якої він коливається. Такий характер росту популяції добре описують так звані «логістичні» рівняння [Error: Reference source not found], у яких швидкість росту популяції нелінійно залежить від її розміру:

dN/dt = r×N – r×N²/K (11)

Рис. 42. Межа росту

На початковій, експоненціальній стадії, швидкість росту популяції збільшується (рис. 62), потім вона уповільнюється, зупиняється, і починає падати (фаза негативного прискорення або виходу на стаціонар). Результати чисельного інтегрування для логістичної моделі представлені на рис. 64. Видно, що система коливається навколо стабільного стану N = K за рахунок випадкових відхилень.

Випадкові відхилення у великих популяціях мають невеликі значення і, практично, не є періодичними. Однак нерідко чисельність великих сукупностей має досить чітку циклічність (рис. 65). Одним з пояснень таких коливань є залежність росту популяції від зовнішніх умов (наприклад, харчування).